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De hecho, ahora vemos que no se puede ser un verdadero darwinista y, a la vez, un defensor de la idea de progreso en biología, en ninguna de sus formas. Los elementos constructivos de la evolución son funcionalmente azarosos, y el que la selección reúna variaciones dentro de los grupos no afecta, en modo alguno, a la naturaleza esencialmente no direccional del proceso. Dada una necesidad, la opción que se toma para satisfacerla es una función de lo que se tiene a mano, y no de lo que sería la respuesta perfecta. Esta conclusión corresponde a lo que ocurre a nivel fenotípico. Muchas de las adaptaciones que con más éxito empezaron su vida en cualquier otro papel, y después cambiaron a su tarea actual.

Es más, no hay nada en la selección en sí que apoye el progresionismo. Lo que cuenta es la reproducción, aquí y ahora y en el futuro inmediato. Si la forma más simple y menos inteligente puede hacer un buen papel – y en muchas ocasiones éste es el caso -, entonces no se buscará una más compleja […] El que la historia de la vida muestre un supuesto aumento de complejidad en ciertas formas no es más que una consecuencia contingente de el hecho de que el mundo está superpoblado y, por tanto, nuevas opciones requieren nuevas adaptaciones. Biológicamente todos podríamos desaparecer.

[…] El darwinismo es el polo opuesto al progresionismo.

Michael Ruse, Tomándose a Darwin en serio

Uno de los temas más polémicos en torno al darwinismo es el del progreso: ¿sigue la evolución un progreso? Entre los grandes del tema hay diversas posturas: Wilson piensa que hay progreso hacia un aumento de biodiversidad, Stebbins de la complejidad, Dawkins o Dobzhansky de la adaptabilidad; y por el bando contrario, el citado Ruse o Jay Gould niegan cualquier tipo de progreso.

En el blog ya hablamos de la postura antiprogresista de Jay Gould y, antes, de otra defendida por Conway Morris que, sin aceptar explícitamente el progreso, sostiene la inevitabilidad de aparición de ciertas formas dado el ecosistema planetario (incluido el hombre).

Vamos a intentar aclarar la cuestión:

  1. La única regla, digamos necesaria, de la evolución, según el darwinismo, es la supervivencia de los más aptos. Entonces, la evolución favorecerá un progreso hacia una mayor aptitud, pero hay que tener en cuenta que ese progreso es siempre local, no global. Si yo soy un oso polar muy apto para el entorno ártico, si cambia el clima y ahora mi ecosistema es un desierto, mi especie se extinguirá irreversiblemente ¿Era yo entonces la cima de cierto progreso hacia la adaptabilidad? No, solo lo era para un cierto ecosistema local, por lo que no tiene sentido hablar de una evolución progresiva hacia la mayor adaptabilidad. Los más aptos hoy no lo serán mañana, y los más aptos aquí no lo serán allí.
  2. El aumento de la complejidad, biodiversidad, tamaño, control del medio, flexibilidad de la conducta, cognición, etc. que se han postulado como frutos del progreso evolutivo son solo efectos colaterales de la adaptabilidad local. Jay Gould argumenta que si partimos de mínimos, todo tiene necesariamente que aumentar. Por ejemplo, si los primeros organismos fueron muy simples, no nos queda otra que aumentar la complejidad. Del mismo modo, si eran muy pequeños irán surgiendo otros más grandes. Pero esto no quiere decir que la evolución progrese necesariamente hacia ello, sino que por mera estadística, ocurrirá. Es como si tenemos una caja con un agujero en su fondo y una bola dentro. Si nos ponemos a mover la caja, la bola irá dando tumbos azarosos por la base de la caja y, si lo hacemos durante cientos de miles de años, al final, será tan probable que casi se hará necesario, que la bola se cruce en su deambular con el agujero y caiga de la caja ¿Estaban la bola y la caja diseñadas estratégicamente para que la bola cayera? No ¿Era el objetivo o el fin de la bola caer por el agujero? No. Pues eso mismo ocurre con la evolución: no está dirigida hacia nada, pero, por probabilidad, en ella ocurrirán de modo prácticamente necesario ciertas cosas.
  3. La evolución es absolutamente ciega y solo genera buenas adaptaciones porque las buenas adaptaciones son las que quedan. Es como si tenemos varias montañas y el viento, la lluvia, el frío y la nieve las van erosionando. Después de millones de años, muchas de ellas se han convertido en llanuras y planicies mientras que otras han conservado, casi indemne, su empinada forma inicial debido a estar constituidas por dura roca granítica ¿Querían realmente esas montañas mantenerse escarpadas? No ¿Había un proyecto o un progreso dirigido hacia la mayor duración de ciertas formas? No. Pero, ¿era inevitable que esas montañas «sobrevivieran»? Dada una atmósfera como la nuestra y dados los componentes de la litosfera, casi que sí.

Supóngase un criador que tenía perreras de afganos (de pelo largo) y salukis (de pelo corto). Supóngase también que, en conjunto, los afganos vivieron más tiempo que los salukis, por cuanto, por la diferencia en longevidad, la descendencia por afgano fue significativamente más numerosa que la descendencia por saluki. Supóngase que se descubrió que los afganos tienen una mayor expectativa de vida, porque los salukis contraen un tipo de misterioso parásito transportado por cierta especie de insecto que las incapacita. Los afganos, por su parte, no son afectados por dicho parásito, porque tienen más pulgas que los salukis (por causa de su pelambre más larga) y las picaduras de las pulgas los inmunizan contra el parásito. Finalmente supóngase que algunos biólogos y veterinarios se enteraron de esto y, en posteriores investigaciones, descubrieron que efectivamente es cierto que, en regiones donde el parásito es común, se trate de perros domesticados o silvestres, el pelo largo (porque alberga pulgas) tiende a incrementar el tiempo de vida (y potencialmente la capacidad de reproducción)

Michael Ruse, Filosofía de la Biología

Este ejemplo es un supuesto. Es de broma. Vamos con dos de verdad:

Por ejemplo, los humanos en los países mediterráneos que eran resistentes al favismo en tiempos en que hubo malaria endémica eran, empero, muy vulnerables a esa infección. Es verdad que un favismo atenuado produce un grado de anemia que protege de la malaria, y, de hecho, la razón de que la selección natural no haya eliminado el favismo  sería porque, respecto a la malaria, se ve favorecida la supervivencia de los que sufren este tipo de anemia.

Curioso, tener un defecto congénito que te hace padecer anemia te inmuniza contra la malaria. Vamos al otro:

Por ejemplo, parece que últimamente se ha detectado que una terrible enfermedad, la corea de Huntington, antes de su manifestación estimula la reproducción y potencia el sistema inmunológico, lo cual, con el tiempo, se reconoce como pleiotropía antagonista (cuando una disfunción se ve contrarrestada por una función o al revés), en la que el balance adaptativo es favorable a la supervivencia en un periodo crucial de la vida, a pesar de los efectos terribles que sobrevienen, pero cuando la oportunidad de reproducción ha tenido lugar.

Carlos Castrodeza, La darwinización del mundo

Alucinante. La enfermedad de Huntington es de lo peor que a uno puede pasarle: una progresiva demencia acompañada de severos problemas motores que terminará por matarte en unos quince o veinte años (si no te  has suicidado antes, lo cual es bastante común). No hay tratamiento conocido ni, prácticamente, forma de atenuar los síntomas. Además, como es una enfermedad genética, es posible que te enteres de que la tienes por un mero test genético muchísimo antes de que te llegue, pero sin posibilidad alguna de hacer nada por evitarla (es lo que le pasa a Trece, el personaje interpretado por Olivia Wilde en House). El caso es que dado que el Huntington suele manifestarse en la edad adulta, sus afectados han tenido previamente tiempo suficiente para la reproducción, por lo que la enfermedad pasa sin problemas a la siguiente generación. Pero es más, si como sostienen los estudios de los que habla Castrodeza, se estimula la función reproductiva y se refuerza el sistema inmunológico, tener Huntington puede ser una buena ventaja evolutiva: te dará más probabilidades de sobrevivir y reproducirte durante tu edad juvenil, a pesar de que te aniquile brutalmente en la fase adulta.

Los caminos de la adaptación son inescrutables. Señor, llévanos pronto (pero no de Huntington).

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Una postura derivada del darwinismo es lo que se ha llamado programa adaptacionista. Si la selección natural premia a los más aptos, siendo éstos aquellos que tienen una variación con respecto a sus congéneres que les hace tener cierta ventaja, serán estas ventajas las que pasen a la siguiente generación. A estas ventajas se las conoce comúnmente como adaptaciones (Una definición clásica de adaptación es la aportada por Hudson Reeve y Paul Sherman (1993): una adaptación es una variable fenotípica que resulta en la mayor aptitud o eficacia biológica de entre un conjunto específico de variantes en un determinado ambiente. No obstante es una definición problemática como discute Ruse). Si la selección natural ha estado ejerciendo su presión selectiva durante millones de años sobre toda la historia de la biosfera (o incluso más, si aceptamos una selección natural prebiótica), parece de esperar que las características fenotípicas expresadas por los individuos tengan algún tipo de función adaptativa. La tesis polémica, propia de este programa, estaría en afirmar que todas las características fenotípicas son adaptaciones.

De este modo, la mente humana con todas sus características y la elaboración de concomimiento como una de sus funciones, al ser un fruto más de la selección, debería poder ser explicada como una adaptación más. Nuestra mente ha de tener una función para potenciar nuestra eficacia reproductiva al igual que la tienen las garras del león o las branquias del pez. Esto choca con nuestro sentido común cuando pensamos qué función adaptativa tendrán actividades humanas como el arte, la religión, la filosofía, la música, etc. actividades además que se sitúan comúnmente como las más dignas del quehacer humano (y las más inútiles por definición según el siempre sensato Aristóteles). ¿De qué puede servirme para expandir mis genes el hecho de pintar un cuadro o leer un poema de Pessoa? Este problema hizo al co-descubridor de la selección natural, “sacar la mente fuera de la evolución”. Según Wallace, todas las “partes” de nuestro cuerpo pueden explicarse mediante la selección natural menos la mente, para la que necesitamos apelar a un ser superior. ¿No podemos explicar entonces la mente desde el programa adaptacionista? Esperemos, todavía es pronto para tener que hablar de un ser superior. Que se tengan problemas para explicar algo no da píe a que tengamos que recurrir a hipótesis más improbables e inverosímiles que la posibilidad de que existan más explicaciones dentro del ámbito naturalista (Recomendación epistemológica donde las haya).

Parecería una evidencia afirmar que, como mínimo, ninguna de las características de un individuo resultan ser contradictorias con las selección (la presencia de algo que tienda a eliminar al individuo antes de reproducirse) ya que serían inmediatamente eliminadas debido a que su portador moriría sin propagar sus genes. Sin embargo, la continua introducción de novedad a modo de mutaciones evita que esto suceda. Si suponemos que un individuo ha ido acumulando muchísimas adaptaciones que le hacen ser un magnífico superviviente en su nicho ecológico, nada impide que su descendiente no nazca con una mutación negativa (supongamos un gen semiletal) que lo haga menos apto que sus padres pero, aún así, todavía competitivo en la lucha por la existencia. A la larga, su genotipo podría perder (o no), pero si nosotros estudiamos ese individuo en el presente, todo su fenotipo no está constituido por adaptaciones, sino que podría tener características neutrales o incluso contra-adaptaciones no lo suficientemente letales para eliminarlo en la lucha por la vida (por ejemplo, un sapiens con miopía).

Dennett se ha postulado en el programa adaptacionista con su propuesta de “la ingeniería a la inversa”. Según este planteamiento, es epistemológicamente sensato explicar toda característica biológica como fruto de la selección natural y, por lo tanto, como beneficioso en términos de eficacia reproductiva para su poseedor. Al igual que si vemos un reloj, para comprender sus partes pensamos en la figura de un ingeniero que les dio una función clara, así deberíamos obrar con respecto a cualquier ser vivo. Dependiendo del beneficio evolutivo postulado, se podrán establecer hipótesis para comprobarlas empíricamente con posterioridad. Para Dennett, encontrarse con una característica fenotípica y no postular ninguna posible función adaptativa, es plantear una hipótesis nula que no nos vale epistemológicamente para nada. Sin hipótesis adaptacionista, la investigación no tiene ningún camino que seguir.  Como prueba de lo valioso del adaptacionismo no hay más que ver los múltiples frutos que ha dado esta directriz. Sin embargo, una cosa es una recomendación epistemológica y otra cosa es la verdad. Que sea conveniente para la investigación tratar todo como si fuera a priori una adaptación no implica que todo sea una adaptación.

En claro desafío al programa adaptacionista, Gould y Lewontin (1979) publicaron un famoso artículo en el que utilizaban la sátira del Cándido de Voltaire a la teoría de los mundos posibles de Leibniz para criticarlo. En la obra de Voltaire, el profesor Pangloss explicaba todo fenómeno ocurrido en función de su servicio a un bien mayor superior, apelando constantemente a que Dios creó nuestro Universo como el mejor de los mundos posibles. Voltaire ironizaba sobre tal afirmación cuando el profesor Pangloss encontraba bondad en el terrible terremoto que asoló Lisboa en 1755. Gould afirma que entender todo como adaptación es hacer lo mismo que hacía Pangloss: dar un sentido apriorístico a todo no lleva más que a tener que encajar ad hoc lo que no cuadre con nuestro sentido inicial.  Sería muy bonito que todo fuera explicable desde el adaptacionismo, pero la verdad es que no tiene por qué ser así. G&L apelarán a las restricciones filogenéticas como alternativas a la adaptación. Los organismos heredan pautas de desarrollo desde el cigoto hasta la fase adulta que no permiten la posibilidad de muchas cambios y que restringen la dirección de los cambios posibles. Para explicar esto pusieron el ejemplo de las pechinas de la catedral de San Marcos en Venecia. Según G&L, las pechinas son subproductos de los arcos (suponiendo, en el ejemplo, que el arco es una adaptación diseñada por la selección natural) no causados directamente por la selección natural, sino, como un epifenómeno suyo. Del mismo modo, es posible que las pechinas pudieran, a su vez, servir en un futuro como adaptaciones de algún tipo (pensemos que si el criterio artístico fuera la selección natural, las pechinas han sido decoradas y ornamentadas de diversas maneras) o permanecer inútiles siempre. De este modo podríamos encontrarnos con muchas “partes” del organismo sin una función adaptativa clara. ¿Es el caso de la mente humana?

De cualquier forma, aunque la explicación adaptacionista no pueda con todo, sí que es cierto que ha de quedar como trasfondo de cualquier otra explicación. Nuestra mente es fruto de la evolución, esto es indudable y jamás debe perderse de vista; otra cosa es que podamos explicar todas sus características desde la idea de adaptación.

Durante mucho tiempo habíamos pensado que todo el desarrollo de nuestro organismo (ontogénesis) estaba determinado por un programa «a priori» inscrito en nuestro código genético. Yo heredaba mis 23 pares de cromosomas y allí había unas instrucciones muy claras. El ADN mandaba y todo el crecimiento estaba marcado de antemano sin que nada exterior pudiera cambiar la dirección del proceso. De este modo, si tuviésemos un diablillo de Laplace que conociera todos mis genes, podría predecir todo mi desarrollo hasta el momento de mi muerte. Los aspectos ambientales no tenían importancia más que como agentes mutágenos. Alguno de mis genes podría mutar y su expresión fenotípica era toda la influencia del entorno que yo podría esperar en mi ontogénesis.

Sin embargo, pronto descubrimos lo que Waddington llamó epigenética: existen factores no genéticos en el desarrollo ontogénico, desde mecanismos que regulan la propia expresión génica (de los que hablaremos ahora) hasta factores hereditarios no genéticos (¡tócate las narices Mendel que vuelve Lamarck! Esto es tan importante que se merece otro post aparte de próxima aparición). Y es que una cosa parecía muy extraña: si entre los genes encargados de la codificación de proteínas del chimpancé y del humano sólo hay un 1,06% de diferencia… ¿cómo es posible que nuestros fenotipos sean tan diferentes? Porque la diferencia reside en los patrones de expresión génica implicados en el desarrollo.

Un ejemplo de influencia del entorno en la expresión génica es el ranúnculo de agua (Ranunculus peltatus). Esta curiosa planta acuática tiene todos los genes de sus hojas exactamente iguales, pero las hojas que están por encima del agua son anchas, planas y lobuladas mientras que las que crecen por debajo son delgadas y finamente divididas. El contacto con el agua (un agente externo) cambia el fenotipo. Otro es del conejo Himalaya, que nace blanco cuando hay temperaturas muy altas y negro a temperaturas bajas. Aquí, la temperatura cambia la expresión génica. Y es que el fenotipo es el resultado de la interacción de los genes y el medio ambiente.

El conejo Himalaya nace negro si hace frío y blanco si hace calor

Pero es que la cosa se ha complicado mucho desde Mendel. Existe la dominancia incompleta (cuando el gen dominante no llega a vencer al recesivo y ambos se expresan), hay genes que modifican el efecto de otros genes (epistasis), genes que afectan a muchas características (pleiotropía), rasgos que son fruto de la interacción acumulada de muchos genes (herencia poligénica), genes que se expresan en diverso grado (expresividad variable) o, haciendo el cálculo en poblaciones, genes que aparecen mucho menos de lo que deberían (penetrancia incompleta). Y además, el fenotipo puede verse afectado por alteraciones no ya en los genes sino en los cromosomas (no sólo afectando a fragmentos o a un cromosoma como en el Síndrome de Down o en el de Turner, sino a dotaciones completas).

La biología evolutiva del desarrollo (perspectiva Evo-Devo) se ha postulado como la nueva síntesis multidisciplinar que aúna la selección natural propia del neodarwinismo con la genética del desarrollo (que introduciría los elementos epigenéticos).  Pero, centrar la atención en el desarrollo del individuo… ¿no pondrá en peligro el viejo darwinismo? Según Michael Ruse no, todo lo contrario: lo completa. Ruse subraya que en los próximos años este nuevo enfoque traerá grandes descubrimientos. Textualmente:

«Yo soy un darvinista de línea dura. Pero los puros darvinistas conocen que las nuevas ideas son desafíos y oportunidades, no barreras o impedimentos»